Теңіз мұзы микробтық қауымдастықтар - Sea ice microbial communities - Wikipedia

Жыл бойына Арктика мен Антарктиданың үстінде теңіз мұзымен жабылу ауқымы.

Теңіздегі мұзды микробтық қауымдастықтар (СИМКО) топтарына сілтеме жасау микроорганизмдер ішінде және интерфейстерінде өмір сүру теңіз мұзы полюстерде. Олар мекендейтін мұз матрицасында тұздылық, жарық, температура және қоректік заттардың тік тік градиенттері бар. Теңіз мұзының химиясына көбінесе тұзды ерітінділер әсер етеді рН және еріген қоректік заттар мен газдардың концентрациясы. The тұзды ерітінді Теңіз мұзының еруі кезінде пайда болған теңіз мұзында бұл микробтар тіршілік ете алатын тесіктер мен арналар жасайды. Осы градиенттер мен динамикалық жағдайлардың нәтижесінде микробтардың көп мөлшері мұздың төменгі қабатында, ал кейбіреулері орта және жоғарғы қабаттарда кездеседі. Қоршаған орта жағдайындағы бұл өте өзгергіштікке қарамастан таксономиялық қоғамдастық құрамы мұз ерігенге дейін жыл бойына тұрақты болуға ұмтылады.[1]

Теңіз мұзының әртүрлілігіне қатысты көптеген білімдер белгілі генетикалық талдаулар және келесі буынның реттілігі. Арктикада да, Антарктикада да, Альфапротеобактериялар, Гаммапротеобактериялар және Флавобактериялар табылған жалпы бактериялық кластар. Теңіз мұзының көп бөлігі Архей филомға жатады Таумарчеота ал протестистердің көпшілігі 3 супертоптың біріне жатады: Альвеолата, Страменопил және Ризария. Теңіз мұзының ішіндегі және ондағы тірі жасушалардың көптігі 10-нан басталады4-108 ұяшықтар / мл.[1] Бұл микробтық қоғамдастықтар жаһандық сияқты микробтық ілмекте де маңызды рөл атқарады биогеохимиялық циклдар. Теңіздегі мұз қауымдастықтары маңызды, өйткені олар жоғарыға энергия көзін ұсынады трофикалық деңгейлер, олар үлес қосады алғашқы өндіріс және олар таза ағымын қамтамасыз етеді Көміртегі мұхиттарда полюстерде.[2]

Тіршілік ету ортасы

Теңіз мұзының матрицасы: химиялық және физикалық қасиеттері

Антарктикалық теңіз мұзының астындағы балдырлар мен бактериялар қауымдастығы.

Теңіз мұзының түзілуі және физикалық қасиеттері

Арктика мен Антарктикада атмосфералық температураның күзде төмендеуі мұз кристалдарының беткі қабатының пайда болуына әкеледі Бразилия мұзы. Тұздар, қоректік заттар және еріген органикалық заттар (DOM) деп аталатын фреза мұзы қатып, теңіз мұзын түзгенде тұзды ерітінді шығарылады. Тұзды ерітінді мұз жамылғысы арқылы өтіп, арналар мен кеуектер торын жасайды. Бұл процесс алғашқы температура, тұздылық, жарық және қоректік градиенттері бар қалыңдығы шамамен 1 метр болатын жартылай қатты матрицаны құрайды.[3]

Қыс айларында теңіз мұзының қалыңдауы Бразилия мұзынан көп тұздардың шығарылуына әкелетіндіктен, атмосфералық температура тұзды ерітіндімен қатты және теріс байланысты. Теңіздегі мұзды теңіз суының температурасы теңіз суының қату температурасында (~ 1,8 ° C) сақталады, ал теңіздегі мұзды ауа интерфейсі қазіргі атмосфералық температураны көбірек көрсетеді.[4] Теңіздегі мұздың температурасы теңіз суының қату температурасынан ~ 3 ° C-қа дейін жеткенде тұзды тұздылық 100-ге дейін өсуі мүмкін.[5] Тұзды ерітінді температурасы әдетте қыста -1,9-ден -6,7 ° С-ге дейін болады.[6] Теңіз мұзының температурасы сәулеленуге және атмосфералық температураға байланысты өзгереді, сонымен бірге қардың түсуіне байланысты өзгереді. Мұз жамылғысына жиналатын қардың қатаң атмосфералық жағдайлармен үйлесуі ультрафиолет сәулелерін сіңіретін және төменгі мұз қабатына оқшаулау беретін қар жинайтын қабаттың пайда болуына әкелуі мүмкін. Теңіз мұзының матрицасына жететін сәулелену бөлігі қардың түсуімен де бақыланады және қардың қалыңдығы мен тығыздығына байланысты <0,01% -дан 5% -ға дейін өзгереді.[4]

Арктикада теңіз мұзында өсетін аяз гүлдері.

Теңіз мұзының беткі қабаты да пайда болуына мүмкіндік береді аяз гүлдері, олардың өзіндік микробтық қауымдастықтары бар.[1]

Көміртектің түрлері, қоректік заттар мен газдар

Атмосфералық температурамен бақыланатын тұзды тұздылықтың ауытқуы теңіз мұзы матрицасының химиясына бірден-бір әсер ететін фактор болып табылады. Ерігіштігі Көмір қышқыл газы және оттегі, екі биологиялық маңызды газ, жоғары тұзды ерітінділерде азаяды. Бұл әкелуі мүмкін гипоксия жоғары шегінде гетеротрофты теңіз мұз матрицасының белсенді аймақтары. Жоғары аймақтар фотосинтетикалық белсенділігі көбінесе ішкі сарқылуын көрсетеді бейорганикалық көміртекті қосылыс және гипероксия. Бұл жағдайлар рН-ны жоғарылатуға және одан әрі ан түзілуіне ықпал етуге мүмкіндігі бар экстремалды орта. Бұл жағдайда жоғары концентрациясы DOM және аммиак және төмен концентрациясы қоректік заттар көбінесе мұз матрицасын сипаттайды.[7]

Жоғары рН-мен біріктірілген тұзды тұздылығы газдар мен бейорганикалық қоректік заттардың жылдамдығын төмендетеді диффузиялық мұз матрицасына.[6] Сияқты қоректік заттардың концентрациясы нитрат, фосфат және силикат теңіз мұз матрицасының ішінде көбінесе теңіз мұзды-су интерфейсінен келетін диффузиялық ағынға және белгілі бір деңгейде теңіз мұз-ауа шекарасындағы атмосфералық шөгінділерге сүйенеді.[5] Оңтүстік мұхиттың мұз жамылғысындағы темір концентрациясы мұз пайда болған кездегі жаңа темірдің мөлшерімен реттеледі және қыстың соңында азаяды деп саналады.[8]

Теңіз мұз матрицасының химиялық қасиеттері өте күрделі және ішкі теңіз мұзының биологиялық жиынтығы мен сыртқы физикалық факторлардың өзара байланысына байланысты.[4] Қыс, әдетте, оттегінің орташа деңгейімен сипатталады, олар қоректік заттармен және бейорганикалық көміртегі концентрациясымен жүреді, олар өсумен шектелмейді. фитопланктон. Жаз әдетте оттегінің жоғары деңгейімен сипатталады, олар қоректік заттардың және бейорганикалық көміртектің сарқылуымен жүреді. Теңіздің суымен диффузиялық өзара әрекеттесуіне байланысты теңіз мұз матрицасының төменгі бөлігі, әдетте, жоғары қоректік заттардың концентрациясымен сипатталады.[6]

Отарлау

Құлау кезінде жер бетіндегі теңіз суында болатын микроорганизмдер мұз түзілу кезінде тұзды ерітіндіге қосылады. Бастапқы микробтық популяцияның аз бөлігі мұз матрицасын колониялайды, ал қалғаны тұзды ерітіндімен шығарылады.[5] Зерттеулер көрсеткендей, теңіз мұзының микробтарын ұстап қалуды қатысуымен жақсартуға болады жасушадан тыс полимерлі зат / тұзды каналдардың қабырғаларында полисахаридтер (EPS). EPS - микроорганизмдердің жасушалық қабырғаларында көрсетілген ақуыздар балдырлар. Олар клеткалардың беттерге жабысуын жақсартады және жеткілікті концентрацияда болған кезде басқа ағзаларды жұмысқа тартуда маңызды рөл атқарады деп саналады. микробтар.[5]

Ауадағы микроорганизмдер мұз матрицасына микробтардың түсуінің едәуір бөлігін құрайды. Теңізде немесе мұз матрицасында орналасқан микроорганизмдер құлаған қардың құрамына қосылуы мүмкін аэрозольдер, содан кейін Батыс жел дрейфі сияқты күшті желдермен тасымалданады Антарктикалық циркумполярлық ток. Бұл ауадағы микроорганизмдер пайда болуы мүмкін жердегі орта және теңіз ортасы Осылайша, SIMCO-ның әртүрлілігіне ықпал етеді.[5]

Тарату

Балдырлар қауымдастығымен қамтылған полярлық теңіз мұз матрицасы, мұздағы микробтық қауымдастықтар үшін әдеттегі ортаны көрсетеді.

Кеңістікті тарату

Колонизациялайтын микробтар Антарктикалық теңіз мұзы ақыр соңында мұз матрицасының кеуекті кеңістіктері мен тұзды арналарына қосылады, бірақ сонымен бірге мұз теңізінің интерфейсін мекендей алады.[9] Матрицадағы кеуекті кеңістіктер қоректік заттармен, DOM және микроорганизмдермен -5 ° C-та тұзды ерітіндімен алмасу қабілетін жоғалтады. Бұл Антарктиканың микробтық қауымдастығы күзде және көктемде мұз матрицасы бойында сұйық болып, қыста шектелетіндігін көрсетеді.[9]

Арктикада тұзды сулардың арналарын бактериялар да мекендейді. ≤200 мкм-ге дейінгі каналдар кеңістіктегі пананы ұсынады, қалған каналдар желісінен гөрі шамасы 1-2 реттік жоғары микробтық қауымдастық концентрациясы бар.[10]

Антарктика да, арктикалық теңіз мұздары да тұздылықтың, температураның, жарықтың, қоректік заттардың және DOM тік тік градиенттерін ұсынады. Бұл градиенттер мұз қабатындағы бактериалды қауымдастықта күшті тік стратификация тудыратыны көрсетілген.[11][12] Микробтардың көптігі жоғарғы және ортаңғы мұздың тереңдігімен айтарлықтай төмендейді, бірақ ең төменгі деңгейге жетпейді, бұл прокариотты бактериялардың көп бөлігі қоршаған ортаның экстремалды жағдайларына төзімді.[11] Мұз қабатының түбінде гетеротрофты бактериялардың DOM мен қоректік заттардың жоғары концентрациясымен сипатталатын балдырлардың үлкен концентрациясы бар аймақтарында көп болатындығы анықталды.[12]

Уақытша тарату

Антарктида мен Арктикадағы теңіз мұзындағы микробтық қауымдастық құрамының уақытша таралуы қоршаған орта жағдайындағы төтенше жағдайларға қарамастан айтарлықтай маусымдық өзгергіштікті көрсетпейді. Бұған дейінгі теңіз мұздарының мекендеу ортасын зерттеу көрсеткендей, күздің басында СИМКО құрамы теңіз суының бастапқы қауымдастығымен бірдей.[13] Микробтық қауымдастық құрамы сәулеленудің, температураның, тұздылықтың және қоректік заттардың концентрациясының өзгергіштігіне қарамастан, күзде және қыста айтарлықтай өзгермейтін сияқты. Керісінше, SIMCO-дағы молшылық қыс бойы қысқарады, өйткені ресурстар шектеулі болады. Зерттеулер теңіз мұз микробалдырлары бактериялардың көбеюі үшін платформа мен органикалық қоректік заттармен қамтамасыз ететіндігін көрсетті, сондықтан қоғамдастықтың алуан түрлілігі мен молшылығын арттырады.[13][14] Сондай-ақ, микробтардың жасушадан тыс полимерлі заттар шығаратыны (EPS) қоректік заттардың сақталуына және жоғары тұзды және төмен температура жағдайында тіршілік етуге көмектесетіні дәлелденді.[5]

Көктемнің соңында сәулелену деңгейінің жоғарылауы мұзды балдырлардың фотосинтезіне ықпал етеді, ал бұл өз кезегінде микробтар қауымдастығының көптігі мен құрамына әсер етеді. Теңіз мұз жамылғысының көп бөлігі Антарктика мен Арктикада көктемнің соңында ериді, ал көпжылдық теңіз мұздары кейде көктем мен жаздың температурасы орташадан төмен болған кезде сақталады. Бұл кейбір микробтық желілер теңіз мұзы орталарының экстремалды жағдайларына тиімді бейімделген болуы мүмкін деген болжам жасайды. Уақытша молшылыққа жыл сайынғы мұз жамылғысының қалыңдығы және температураның маусымдық өзгеруі де әсер етуі мүмкін. Мұз жамылғысының қалыңдығы микробтардың пайда болуын және мұз матрицасының температурасын қабатты оқшаулау арқылы реттейтіні көрсетілген.[15]

Қауымдастық құрамы

Теңіз мұзының микробтық қауымдастығы туралы ақпараттың көп бөлігі алынған 16S рибосомалық РНҚ таксономиялық маркер гендері және метагеномды талдайды.[9] Келесі ұрпақтың реттілігі зерттеушілерге микробтық бірлестіктерді анықтауға және олардың санын анықтауға, оның құрылымы туралы толығырақ түсінік алуға мүмкіндік берді.

Бактериялар

Арктика

Арктикалық теңіз мұзының метагеномиялық зерттеулері Альфапротеобактериялар, Гаммапротеобактериялар және Флавобактериялар. Флавобактериялар класына жататындар Полярибактерия, Психробактерия, Психрофлекс, және Флавобактериялар ең көп таралған. Гаммапротеобактериялардың ішінде тұқымдастар Мұздық және Колвелия ең көп таралған.[1] Сондай-ақ, Арктикадағы теңіз мұздарының үлгілерінен келесі кластағы бактериялар және фила табылды: Opitutae, Бациллалар, Цианобактериялар, Бетапротеобактериялар, Сфингобактериялар, және Суқұстар.[1]

Антарктика

Метагеномиялық зерттеулер Рос теңізі молшылығын көрсетеді аэробты оксигенді фототрофты теңіз мұзы орталарындағы бактериялар.[16] Бұл мамандар негізінен Альфапротеобактериялар класына жататындығы көрсетілген. Ұрпақ Альфапротеобактериялар класының құрамына кіретіні көрсетілген Локтанелла, Octadecabacter, Розобактерия, Сульфитобактерия және Метилобактериялар және Антарктиканың айналасындағы теңіз мұзының филогенетикалық талдауларымен келісу. SIMCO 16S рибосомалық РНҚ-ны зерттеу Кейп Халлетт Антарктикада аэробты оттекті фототрофты бактериялар бірдей мол болуы мүмкін екенін көрсетті.[17]

Гаммапротеобактериялар мен флавиобактериялар класының мүшелері мұз матрицасында көп болатындығы, демек, теңіз мұзының жағдайына бейімделгендігі көрсетілді.[18] Росм теңізінде және Антарктика суларының маңында табылған гаммапротеобактериялар класына жататындар Колвелия, Marionomonas, Псевдоалтеромоналар және психробактерия.[17][19] Тапсырыстар Хламидиалес және Веррукомикробиалес осы жерлердің теңіздегі микробтық жиынтығынан да табылды. Жер шарындағы теңіз мұзында гаммапротеобактериялардың басым болуын көптеген зерттеулер мәлімдеді. Осы зерттеулерде анықталған SIMCO-ның көп бөлігі тиесілі екендігі көрсетілген филотиптер гетеротрофты таксондармен байланысты[20]

Бұл зерттеушілерге Антарктикалық теңіз мұзының микробтық қауымдастығы туралы түсінік береді, ал Оңтүстік мұхиттағы орындар арасында айқын ауысулар бар. Бұл ауысулар биологиялық және физикалық мәжбүрлеу факторларына жатады. Бұл факторларға теңіз мұзы пайда болған сәттегі орнындағы микробтық қауымдастықтың құрамы, қар мен аэрозольдердің тасымалдануына әсер ететін аймақтық ауа-райы мен жел заңдылықтары жатады.[21]

Архей

Теңіз мұз қабатынан табылған 16-шы рибосомалық РНҚ суббірліктерін зерттеу Терра-Нова шығанағы археалардың осы ортадағы жалпы прокариоттық қауымдастықтың ≤ 6,6% -ынан тұратындығын көрсетті. Бұл археологиялық қауымдастықтың 90,8% теңіз аммиакты тотықтыратын бактериялардың жақын ата-анасы Таумарчэота филумына тиесілі, ал Euryarchaeota қалған қауымдастықты құрады.[17] SIMCO-ның басқа молекулалық филогенетикалық талдаулары археальды аймақтың ізін анықтаған жоқ.[20]

Қарсыластар

Арктикалық теңіз мұзын 18S рДНҚ мен 18S рРНҚ-ның 454 секвенциясын қолданумен метагеномиялық зерттеулер. Бұл зерттеулер Alveolata, Stramenophile және Rhizaria сияқты үш супертоптың үстемдігін көрсетті. Альвеолаттар ішінде ең көп таралған Кірпікшелер, және Динофлагеллаттар. Страменофильді топтың ішінде көптеген организмдер жіктелді Bacillariophyceae. Ақыр соңында, ризарийлердің көпшілігі келесіге жатқызылды Thecofilosea.[2]

Бейімделу

Зерттеулер көрсеткендей, микробтардың жоғары концентрациясы криопротекторлық экзополимер (EPS) теңіз мұзды ерітіндісінен табылды. Бұл EPS қысқы маусымда тұрақты микробтық қауымдастық құрамымен корреляцияланғаны көрсетілген.[9] Олар теңіз мұзының ортасында маңызды рөл атқарады, олар тұздылық пен мұз кристалының бұзылуына қарсы буфер және криопротектор ретінде әрекет етеді. Бұл экзополимерлер экстремалды ортадағы төмен температураға микробтық бейімделуді құрайды деп саналады.[22]

Теңіздегі мұз микробтары да дамыды мұздатуға қарсы ақуыздар, бұл бактериялық мембраналарды зақымдауы мүмкін мұз кристалдарының пайда болуына жол бермейді.[1] Бұл ақуыздардың бета-парақтарға бай болуы әдеттегідей, өйткені олар мұз кристалдарының пайда болуына жол бермейді /[23]

Метаболизмнің әртүрлілігі

Микробтық цикл - бұл микробтар қайтадан еріген органикалық көміртекті тамақ тізбегіне қосып, қоректік заттарды қайта минералдандыратын теңіз трофикалық жолы.

Микробтық циклдегі рөл

Барлық ортадағы бактериялар ықпал етеді микробтық цикл, бірақ теңіз мұзының микробтық ілмектегі рөлі Арктика мен Антарктикада кездесетін қоршаған ортаның тез өзгеретін жағдайларына байланысты ерекшеленеді. Теңіз мұзды балдырлары Антарктиканың мұз басқан аймақтарындағы алғашқы өндірістің жалпы көлемінің 10% -28% құрайды.[24] Микробалдырлар Антарктида крилі сияқты ювенальды зоопланктон үшін маңызды тамақтану көзі болып табылады Euphausia superba қыста.[24] Фототрофты микробалдырлардан алынған DOM гетеротрофты бактериялардың өсу субстраты бола отырып, микробтық цикл үшін өте маңызды.[24]

Микробтық цикл олиготрофты немесе қалыпты сулармен салыстырғанда теңіз мұзында әр түрлі жұмыс істейді. Экстремалды полярлы ортада кездесетін жануарлар, DOM-ның баяу айналымына қарамастан, тамақ көзі ретінде жоғары бактериялардың өндірілуіне байланысты.[25] Нитраттарға бай Антарктида суларында аммонийдің микробтық өндірісі жарықпен шектелген фитопланктонның алғашқы өнімділігін арттыра отырып, азотты бекіту үшін қажетті редукторларды қамтамасыз етуі мүмкін.[25] Антарктикалық пелагиялық ортада кездесетін фитофлагелаттар мен диатомалар метозоан шөпқоректілер арқылы тікелей сіңімді.[25]

Сондай-ақ қараңыз

Әдебиеттер тізімі

  1. ^ а б c г. e f Боетиус, Антье; Анесио, Александр М .; Деминг, Джоди В .; Микукки, Джилл А .; Рэп, Джозефина З. (1 қараша, 2015). «Криосфераның микробтық экологиясы: теңіз мұзы және мұздықтардың тіршілік ету ортасы». Микробиологияның табиғаты туралы шолулар. 13 (11): 677–690. дои:10.1038 / nrmicro3522. PMID  26344407.
  2. ^ а б Stecher, Aniqu; Нойхаус, Стефан; Ланге, Бенджамин; Фрикенгауз, Стефан; Безтери, Банк; Крот, Питер Дж.; Валентин, Клаус (22.10.2015). «орталық мұзды мұхиттан биологиялық әртүрлілікке наразылық білдіретін теңіз мұзын rRNA және rDNA негізінде бағалау» (PDF). Еуропалық Фикология журналы. 51 (1): 31–46. дои:10.1080/09670262.2015.1077395.
  3. ^ Эйкен, Хаджо (1992-10-15). «Антарктикалық теңіз мұзының тұздылық профилдері: далалық мәліметтер және модель нәтижелері». Геофизикалық зерттеулер журналы: Мұхиттар. 97 (C10): 15545–15557. Бибкод:1992JGR .... 9715545E. дои:10.1029 / 92jc01588.
  4. ^ а б c Томас, Д. Н .; Дикманн, Г.С. (2002-01-25). «Антарктикалық теңіз мұзы - экстремофилдердің тіршілік ету ортасы» (PDF). Ғылым. 295 (5555): 641–644. Бибкод:2002Sci ... 295..641T. дои:10.1126 / ғылым.1063391. PMID  11809961.
  5. ^ а б c г. e f Эверт, Марсела; Деминг, Джоди В. (2013-03-28). «Теңіз мұзды микроорганизмдер: экологиялық шектеулер және жасушадан тыс реакциялар». Биология. 2 (2): 603–628. дои:10.3390 / биология2020603. PMC  3960889. PMID  24832800.
  6. ^ а б c Глейц, Маркус; Лофф, Мичиел Ратгерс а .; Томас, Дэвид Н .; Дикман, Герхард С .; Миллеро, Фрэнк Дж. (1995). «Антарктикалық теңіз мұзды тұзды ерітіндісіндегі жазғы және қысқы бейорганикалық көміртегі, оттегі және қоректік заттардың концентрациясын салыстыру». Теңіз химиясы. 51 (2): 81–91. CiteSeerX  10.1.1.466.9673. дои:10.1016 / 0304-4203 (95) 00053-т.
  7. ^ Рысгаар, С .; Глуд, Р.Н .; Сейр, М. К .; Бендцен, Дж .; Кристенсен, П.Б. (2007-03-01). «Теңіздегі мұздың өсуі және ыдырауы кезінде органикалық емес көміртекті тасымалдау: поляр теңіздеріндегі көміртекті сорғы». Геофизикалық зерттеулер журналы: Мұхиттар. 112 (C3): C03016. Бибкод:2007JGRC..112.3016R. дои:10.1029 / 2006jc003572.
  8. ^ Ланнузель, Дельфин; Шеманн, Вероник; де Йонг, Джерен; Паскёр, Бенедикте; ван дер Мерве, пирс; Массон, Флоренция; Тисон, Жан-Луи; Боуи, Эндрю (2010-09-01). «Антарктикалық теңіз мұзындағы еріген темірдің таралуы: кеңістіктік, маусымдық және жылдық өзгергіштік». Геофизикалық зерттеулер журналы: Биогеоғылымдар. 115 (G3): G03022. Бибкод:2010JGRG..115.3022L. дои:10.1029 / 2009jg001031.
  9. ^ а б c г. Боуман, Джефф С. (13 қазан 2015). «Теңіз мұзының бактериялық қауымдастық құрылымы мен биогеохимия арасындағы байланыс: қазіргі білім мен белгілі белгісіздердің синтезі». Элемента: Антропоцен туралы ғылым. 3: 000072. дои:10.12952 / journal.elementa.000072.
  10. ^ Крембс, С; Грейдеринг, R; Spindler, M (1 қаңтар 2000). «Арктикалық теңіз мұзындағы симпатикалық организмдердің өзара әрекеттесуіндегі тұзды канал геометриясының және беткейінің әсері». Тәжірибелік теңіз биологиясы және экология журналы. 243 (1): 55–80. дои:10.1016 / S0022-0981 (99) 00111-2.
  11. ^ а б Коллинз, Р.Эрик; Ағаш ұстасы, Шелли Д; Деминг, Джоди В (1 желтоқсан 2008). «Арктикалық қысқы теңіз мұзындағы бөлшектердің, бактериялардың және pEPS кеңістіктік біртектілігі және уақытша динамикасы». Теңіз жүйелерінің журналы. 74 (3–4): 902–917. Бибкод:2008JMS .... 74..902C. дои:10.1016 / j.jmarsys.2007.09.005.
  12. ^ а б Cowie, ROM; Уильямс, Дж .; Maas, EW; Voyles, KM; Ryan, KG (2 қазан 2014). «Антарктикалық теңіз-мұз микробтық қауымдастықтары балдырдан алынған субстраттарға жауап ретінде әр түрлі зоналылық заңдылықтарын көрсетеді». Су микробтарының экологиясы. 73 (2): 123–134. дои:10.3354 / ame01710.
  13. ^ а б Коллинз, Р.Эрик; Рокап, Габриель; Деминг, Джоди В. (25 ақпан 2010). «Арктикалық қыста теңіз мұзындағы бактериялардың және археологиялық қауымдастықтардың тұрақтылығы». Экологиялық микробиология. 12 (7): 1828–1841. дои:10.1111 / j.1462-2920.2010.02179.x. PMC  2916213. PMID  20192970.
  14. ^ МакГрат Гросси, Сара; Коттмейер, Стивен Т .; Салливан, C. W. (қыркүйек 1984). «Теңіз мұзының микробтық қауымдастығы. III. Микробалдырлар мен онымен байланысты бактериялардың маусымдық көптігі, Макмурдо-Саунд, Антарктида». Микробтық экология. 10 (3): 231–242. дои:10.1007 / bf02010937. PMID  24221145.
  15. ^ Эронен-Расимус, Еева; Лухтанен, Анне-Мари; Ринтала, Жанне-Маркус; Делил, Бруно; Дикман, Герхард; Каркман, Анти; Тисон, Жан-Луи (қазан 2017). «Антарктикадағы қысқы мұздағы хл-а концентрациясының жоғары болуымен байланысты бактериялардың белсенді қауымдастығы және анаэробты теңіз-мұз бактерия бірлестігінің дамуына дәлелдер». ISME журналы. 11 (10): 2345–2355. дои:10.1038 / ismej.2017.96. PMC  5607376. PMID  28708127.
  16. ^ Ко, Айлин Ю .; Пхуа, Уильям; Райан, Кен Дж. (2011-12-01). «Антарктикалық теңіз мұзындағы және теңіз суындағы аэробты аноксигенді фототрофты бактериялар». Қоршаған орта микробиологиясы туралы есептер. 3 (6): 710–716. дои:10.1111 / j.1758-2229.2011.00286.х. PMID  23761361.
  17. ^ а б c Кови, Ребекка О.М .; Маас, Элизабет В .; Райан, Кен Г. (22 қараша, 2011). «Антарктикалық теңіз мұзында археологиялық әртүрлілік анықталды». Антарктика ғылымы. 23 (6): 531–536. Бибкод:2011AntSc..23..531C. дои:10.1017 / s0954102011000368.
  18. ^ Ко, Айлин Ю .; Атамна-Исмаил, Ноф; Мартин, Эндрю; Кови, Ребекка О.М .; Бежа, Одед; Дэви, Саймон К .; Маас, Элизабет В .; Райан, Кен Г. (қыркүйек 2010). «Антарктикалық теңіз мұзындағы протеорхопсині бар бактериялар». Қолданбалы және қоршаған орта микробиологиясы. 76 (17): 5918–5925. дои:10.1128 / AEM.00562-10. PMC  2935036. PMID  20601510.
  19. ^ Бринкмайер, Робин; Книтель, Катрин; Юргенс, Джутта; Вейланд, Хорст; Аман, Рудольф; Хельмке, Элизабет (қараша 2003). «Арктикадағы бактериялық бірлестіктердің алуан түрлілігі мен құрылымы Антарктикаға қарсы мұзға қарсы». Қолданбалы және қоршаған орта микробиологиясы. 69 (11): 6610–6619. дои:10.1128 / AEM.69.11.6610-6619.2003. PMC  262250. PMID  14602620.
  20. ^ а б Браун, М.В .; Bowman, J. P. (мамыр 2001). «Теңіз-мұздағы микробтық қауымдастықтарды (SIMCO) молекулалық филогенетикалық зерттеу». FEMS микробиология экологиясы. 35 (3): 267–275. дои:10.1111 / j.1574-6941.2001.tb00812.x. PMID  11311437.
  21. ^ АРРИГО, Кевин Р .; Томас, Дэвид Н. (желтоқсан 2004). «Оңтүстік мұхиттағы теңіз мұз биологиясының үлкен маңызы». Антарктика ғылымы. 16 (4): 471–486. Бибкод:2004AntSc..16..471A. дои:10.1017 / s0954102004002263.
  22. ^ Ходжсон, Э. К .; Фридович, И. (1975-12-02). «Ірі қара эритроциттер супероксиді дисмутазаның сутегі асқын тотығымен әрекеттесуі: ферменттің инактивациясы». Биохимия. 14 (24): 5294–5299. дои:10.1021 / bi00695a010. PMID  49.
  23. ^ Муньос, Патрицио А .; Маркес, Себастьян Л. Гонсалес-Нило, Фернандо Д .; Маркес-Миранда, Валерия; Блейми, Дженни М. (2017-08-07). «Антарктикалық бактериялардан антифризді ақуыздардың құрылымы және қолданылуы». Микробты жасуша фабрикалары. 16 (1): 138. дои:10.1186 / s12934-017-0737-2. PMC  5547475. PMID  28784139.
  24. ^ а б c Ко, Айлин Ю .; Мартин, Эндрю Р .; МакМинн, Эндрю; Райан, Кен Г. (22 қазан 2012). «Антарктикалық теңіз мұзындағы микробтық фототрофияның соңғы жетістіктері мен келешегі». Биология. 1 (3): 542–556. дои:10.3390 / биология1030542. PMC  4009807. PMID  24832507.
  25. ^ а б c Азам, Фарук; Смит, Дэвид С .; Холлибо, Джеймс Т. (16 желтоқсан 2016). «Антарктикалық пелагиялық экожүйелердегі микробтық ілмектің рөлі». Полярлық зерттеулер. 10 (1): 239–244. дои:10.3402 / polar.v10i1.6742.